微生物在自然界中分布广泛，与人类生活息息相关，有些微生物经过改造成为生产药物的工厂，有些微生物参与食品发酵过程。然而，一些有害微生物的生长条件与工程菌或生产菌的生长条件类似，在工业发酵或食品生产过程中污染产品，造成经济损失，严重情况下引起人类生命健康损伤。近年来，食源性疾病发病率在全球范围内呈现上涨趋势，世界卫生组织调查发现，在全球范围内每年约有6亿例食源性疾病发生，有42万人因此死亡。食源性疾病症状通常取决于病原体种类和受影响的宿主，一旦被感染，轻则呕吐，腹泻，重则危及性命。相比于免疫力较强的青壮年人群，老人和儿童等免疫力较弱的人群是食源性微生物的易感人群，少量病原体即可致病。目前常见的食源性致病菌包括大肠杆菌、沙门氏菌、单核增生李斯特菌、金黄色葡萄球菌、副溶血弧菌、蜡样芽胞杆菌、志贺氏菌、β-型溶血性链球菌、肉毒杆菌、霍乱弧菌、变形杆菌、空肠弯曲菌、阪崎肠杆菌、小肠结肠炎耶尔森氏菌等。
1、大肠杆菌
大肠杆菌在每个人的肠道内都会存在，一般情况下不致病，但误食被该菌污染的食品时就会致病。大肠杆菌进入胃肠道后会继续繁殖，产生较严重的恶心、呕吐、腹污、腹痛等症状，引起水肿、胃肠粘膜充血等病变。美国疾控中心报告显示肠出血性大肠杆菌0157:H7是导致食源性疾病的主要致病菌之一[1]。近几年我国也先后从牛、猪、羊的肉和粪中检测出大肠杆菌0157:H7。该菌能够污染肉、乳等多种动物源性食品食物，给养殖业和食品行业带来了严重的危害和损失。而且仅需极低的剂量即可造成人的感染，感染后可能引起出血性结肠炎、溶血性贫血、血小板减少性紫癜等疾病，对老人、儿童、免疫功能缺陷者危害更为严重[2]。
大肠杆菌0157:H7形态
（图片来源：食品工业科技,2022,43(21).）
2、沙门氏菌
沙门氏菌（Salmonella）属于肠杆菌科、革兰氏阴性兼性厌氧菌，血清型共有2600多种，我国有290余种[3]，是全球范围内导致食源性疾病的重要的人畜共患病原菌之一。沙门氏菌极易污染水源、动物性食品（如肉蛋奶等）、生鲜果蔬等，严重威胁公共健康和食品安全。感染后会引起临床疾病，包括发烧、腹泻、恶心和呕吐，严重时会造成肺炎、脑膜炎、骨髓炎等，对于老年人和儿童，少量沙门氏菌即可引发食物中毒症状。在欧盟，沙门氏菌近年来一直是危害仅次于空肠弯曲杆菌的第二大常见人畜共患病致病菌。在美国，沙门氏菌每年导致约135万例疾病、26500例住院治疗和420例死亡。我国在2020年共计爆发286起沙门氏菌食物中毒事件，造成3446人次患病，占细菌性食物中毒的首位[4]。因沙门氏菌是全球细菌性食物中毒的主要致病菌，所以世界上各个国家和地区普遍对食物中的沙门氏菌限量有明确要求，在我国现行食品安全标准中，沙门氏菌限量均为“不得检出”。
沙门氏菌CGMCC 1.1190在扫描电子显微镜下的个体形态（×10 000）
（图片来源：食品科学,2021,42(15):27-36.）
3、单核细胞增生李斯特氏菌
单增李斯特氏菌（Listeria monocytogenes）是人畜共患病原菌，属革兰氏阳性短杆菌，是一种兼性厌氧细菌。李斯特菌在环境中无处不在，广泛存在于新鲜果蔬、乳制品、肉制品、水产品、冷冻冷藏食品及即食食品等各种食品中。该菌对理化因素抵抗力较强，对碱和盐抵抗力强。李斯特菌是嗜冷菌，在4℃下单增李斯特氏菌仍能生长繁殖，增加了低温储存食品威胁人类健康的风险。国内外关于单增李斯特菌引起的食物中毒事件频频发生，健康成年人感染该菌后可出现轻微类似流感症状，新生儿、孕妇、免疫缺陷患者感染该菌后表现为呼吸急促、呕吐、出血性皮疹、化脓性结膜炎、发热、抽搐、昏迷、自然流产、脑膜炎、败血症等症状，严重者可能会导致死亡[5]。鉴于单增李斯特菌对经济和公共安全的严重危害，很多国家和组织对单增李斯特菌污染问题日益关注和重视，并对食品中的单增李斯特菌的限量进行了严格规定。在我国，食品安全国家标准规定食品中不得检出单增李斯特菌。
单增李斯特氏菌扫描电子显微镜下的形态
（图片来源：现代食品科技,2021,37(06):333-344.）
金黄色葡萄球菌作为一种人类共生生物，是最常见的食源性致病菌之一，人群中大约有30％的人类携带有金黄色葡萄球菌。在适宜的温度环境下，金黄色葡萄球菌可以产生多种肠毒素如肠毒素A、肠毒素B、肠毒素C、肠毒素D等，金黄色葡萄球菌肠毒素所引发的食物中毒占所有食物中毒的33%，我国每年出现的由于金黄色葡萄球菌肠毒素所引发的中毒事件在细菌性中毒事件中位于第三，占比约为40%左右。金黄色葡萄球菌菌株能够在较宽的温度范围（7-48.5℃）和pH值范围（4.2-9.3）存活，这有助于金黄色葡萄球菌在各种食物中的繁殖和传播。一旦金黄色葡萄球菌感染了食物，它就会迅速生长，产生刷毒的蛋白酶和其他内毒素，服用被金黄色葡萄球菌污染的食物严重时会导致败血症、胃肠道感染、食物中毒休克综合征和心内膜炎等疾病[6]。
金黄色葡萄球菌在扫描电镜下的菌体超微结构
（图片来源：南方农业学报,2019,50(12):2778-2786.）
5、副溶血弧菌
副溶血弧菌是一种革兰氏阴性嗜盐菌，呈弧状、杆状、丝状等多种形状，无牙孢。广泛分布在世界各地的河口、沿海岸和海洋，是海洋优势弧菌。该菌主要污染海产品或盐腌渍品，其次为蛋类、肉类和蔬菜。尤其在夏秋季节，是沿海地区引起食物中毒的重要致病菌。研究资料表明，溶藻弧菌的致病作用主要是通过在其侵袭和增殖过程中损伤机体中的细胞和组织及代谢产物破坏机体正常新陈代谢而造成的。食用副溶血弧菌污染的水产品能引起急性肠胃炎，严重会引起机体脱水，甚至休克[7][8]。近年来，该菌引发的食源性疾病持续增加，已成为世界范围内造成细菌性肠胃炎的首要病原。
副溶血弧菌分离菌落形态（A）和革兰氏染色（B)
（图片来源：水生态学杂志,2022,43(01):124-129.）
A：油镜照片（1000×）；B：扫描电镜照片（40000×）
（图片来源：南方农业学报,2020,51(11):2846-2855.）
6、蜡样芽胞杆菌
蜡样芽胞杆菌是一种革兰氏阳性、可产生芽胞的兼性厌氧型细菌。芽胞是菌体细胞在饥饿等悉劣环境下形成的含水量低、抗逆性强、有厚壁的休眠构造。由于其致密的多层结构，芽胞具有较强抗性，能在多种极端环境存活，包括热处理、紫外线、酸、碱、烷基化试剂消毒剂等[9]。有些菌种在冷藏条件下能够快速繁殖，生产毒素，从而污染食品。因此，在巴氏杀菌、低酸性、冷冻食品，例如牛奶与乳制品中，蜡样芽胞杆菌都是极大的安全隐患。由于蜡样芽胞杆菌广泛存在于空气、土壤、水、灰尘中，因此很难保证食品不被其污染。一旦食品生产、流通过程中出现卫生问题，很有可能导致蜡样芽胞杆菌大量繁殖，作为条件致病菌，蜡样芽胞杆菌可产生腹泻毒素和呕吐毒素引起食物中毒[10]。
蜡样芽胞杆菌SQL0164菌落、菌体及芽胞的形态观察
（图片来源：中南林业科技大学学报,2020,40(10):61-69.）
7、志贺氏菌
志贺氏菌（Shigella）是引起人类肠道疾病的主要致病菌之一，具有很强的感染力和致病力，严重危害人们的身体健康[11]。志贺氏菌存在于乳制品、肉制品和蔬菜瓜果中，福氏志贺氏菌和宋氏志贺氏菌是两种主要的病菌。食用被志贺氏菌污染的食物或水可导致腹泻、发热、呕吐以及脱水等临床症状。研究表明，志贺氏茵的致病性主要由毒力质粒引起。志贺氏菌通过粘附、侵袭等作用下进入上皮细胞产生内毒素，一些菌株还可产生具有神经毒性、细胞毒性和肠毒性的外毒素，从而引起机体出现剧烈腹痛、腹泻（水样便，可带血和粘液）、发热、神志障碍等一系列症状，潜伏期一般10-14h[12]。严重者出现痉挛和休克。全球64%的细菌性腹泻疾病是由该细菌感染所致，每年约有1.6亿人感染志贺氏菌，死亡人数高达110万，其中大部分为五岁以下儿童及免疫缺陷人群。在发展中国家由福氏志贺氏菌引起的腹泻疾病位居前列。在我国，每年由志贺氏菌引起的疾病占食源细菌性疾病总数的8.5%，其死亡病例占食源性疾病死亡病例的5.9%[13][14]。
志贺氏菌sznj O23的菌落形态特征
（图片来源：食品安全质量检测学报,2016,7(06):2258-2262.）
8、β-型溶血性链球菌
β-溶血性链球菌（β-hemolytic streptococci, BHS）是最常见的社区感染性病原菌之一，是人类难以“清除干净”的“老朋友”。β-型溶血性链球菌能够产生β-型溶血的化脓（A群）链球菌和无乳（B群）链球菌。该菌有多种毒力因子，其中对人类致病者90%属于A群溶血性链球菌[15]。BHS在食物种类中分布广泛，常存活于营养丰富的食物中，如蛋、奶、肉 及其相关制品。此外，空调通风系统也有可能传播该菌。当人体免疫力低下或者细菌穿透皮肤保护屏障时，该菌可引起腹痛、腹泻、咽炎、呼吸道感染、皮肤感染、脑膜炎以及严重的脓毒休克综合征等。在妇女中，该菌的带菌率为4%～40%。早在20世纪70年代，研究者就证实B群溶血性链球菌为母婴感染的致病菌之一，该菌与孕妇发生宫内感染、胎膜早破等密切相关，同时可从母体传播给新生儿，造成新生儿败血症和脑膜炎，严重影响母亲和新生儿的健康。
9、肉毒杆菌
肉毒杆菌是一种厌氧菌，能产生孢子，孢子耐热且产生毒素，麻痹神经。在厌氧环境下，肉毒梭状芽孢杆菌能够分泌一种毒素，该毒素的毒力作用极强，是目前自然界毒力作用最强的微生物毒素之一。人体的胃肠道是一个良好的缺氧环境，适于肉毒杆菌居住。在我国的食品中毒报告中，时有肉毒杆菌食品中毒的病例发生，并逐渐呈现多省市、多地域、群体性、突发性等特点。肉毒杆菌食物中毒（clostridium botulinum food poisoning），也称为肉毒中毒，属于神经型食物中毒，常因进食被肉毒杆菌污染的腌肉、制作不良的罐头食品、真空食品、豆瓣酱、臭豆腐以及不新鲜的鱼、猪肉、猪肝等而发病。肉毒杆菌感染易导致集体中毒，表现为恶心、呕吐、腹泻、发热、腹部绞痛、全身多处骨骼肌麻痹等症状，严重者会导致呼吸衰竭并死亡[16]。
10、霍乱弧菌
霍乱弧菌属于弧菌科，革兰氏阴性菌，广泛存在于海水和海产品中。根据“O”抗原的变异，已鉴定出超过200种霍乱弧菌，大多数霍乱弧菌菌株不致病，到目前为止，只有属于血清群O1和O139的菌株与流行性霍乱有关[17][18]。人们通过摄入受霍乱弧菌污染的水或食物而被感染，摄入的大部分霍乱弧菌被胃酸杀死，存活的菌体在小肠中定殖并产生霍乱毒素，导致人患致死性脱水性腹泻，严重者可导致死亡，因此，霍乱在我国被列为甲类传染病。随着社会的发展，公共卫生及水体质量已得到明显提升，但每年由霍乱弧菌引起的霍乱仍然会导致全球约10万人死亡。一项分析表明，在霍乱流行国家，每年约有2900万病例，其中非洲占60%，几乎所有死亡病例都发生在发展中国家。可见霍乱疫情的控制在发展中国家依旧面临非常严峻的形势[19]。
霍乱弧菌透射电镜结果
（图片来源：中国预防兽医学报,2020,42(07):696-700+738.）
11、变形杆菌
变形杆菌（Proteus）是一种食源性致病菌，在自然界分布极广，尤以水、阴沟及各种腐败的动、植物及粪便中居多，也存在于健康人和动物的肠道中。变形杆菌是需氧或兼性厌氧菌，容易污染肉类、动物内脏和蛋类等动物性食品以及凉拌菜、剩饭菜和豆制品。变形杆菌属包括5个已命名的种，即奇异变形杆菌（P.mirabilis）、普通变形杆菌（P.vulgaris）、潘氏变形杆菌（P.penneri）、粘化变形杆菌（P.myxofaciens）和豪氏变形杆菌（P.hauseri），其中奇异变形杆菌和普通变形杆菌是引起食物中毒的菌种[20][21]。由变形杆菌引起食物中毒的报道很多，奇异变形杆菌与副溶血弧菌、沙门氏菌一起构成了食源性疾病的三大代表性微生物[22]。误食该菌污染的食物会引起急性胃肠炎或组胺中毒，导致机体抵抗力下降，进而导致脑膜炎、腹膜炎、败血症、尿路感染、呼吸道感染、风湿关节炎等疾病[23]。
奇异变形杆菌扫描电镜结果
（图片来源：中国兽医学报,2012,32(10):1457-1460.）
变形杆菌菌落形态
（图片来源：中国畜牧兽医,2021,48(05):1804-1815.）
12、空肠弯曲菌
空肠弯曲菌（Camplobacter jejuni,C.jejuni）是弯曲杆菌属的一种革兰氏阴性的微需氧菌，在家禽产品中较为常见，可以引起人畜共患疾病。感染空肠弯曲菌的家禽或其它鸟类会出现腹泻的症状[24]。食用空肠弯曲菌污染的禽肉等动物性食品，则有可能引起细菌性腹泻和急性肠胃炎，还可能会引发败血症、脑炎、心内膜炎及泌尿系统的感染，严重的还会引发神经系统损伤性疾病如格林巴利综合征（Guillain-Barre syndrome, GBS）[25]和米勒综合征（Miller-Fishersyndrome, MFS）[26]。空肠弯曲菌主要通过运动、黏附、定植、侵袭、产毒素等方式对人类造成致病性，是多个毒力基因共同参与表达并发挥相关作用造成的结果。随着我国人民生活水平的提高，禽肉等动物性食品的消费量也在逐步提高[27]，为控制被空肠弯曲菌感染的风险，加强对家禽产品生产、销售、消费各环节中空肠弯曲菌的监测有着重要的公共卫生意义。
13、阪崎肠杆菌
阪崎肠杆菌（Enterobacter sakazakii）属肠杆菌科，克罗诺杆菌属（Cronobacter spp.），也称为克罗诺杆菌（Cronobacter），它于1980 年由黄色阴沟肠杆菌（Enterobacter cloacae）更名而来。阪崎肠杆菌是生活于人和动物肠道内的兼性厌氧革兰阴性无芽孢杆菌，该菌具有一定耐热性，广泛分布于食品和周围环境中。婴幼儿配方粉（Powdered infant formula,PIF）被认为是阪崎肠杆菌主要的污染途径，是当前引起免疫力低下的新生儿及1岁以下的婴幼儿脑膜炎、菌血症和坏死性小肠结肠炎疾病，进而导致死亡的主要原因。据统计，感染阪崎肠杆菌的新生儿病死率高达40%~ 80%[28][29]。
阪崎克罗诺肠杆菌ATCC 29544的形态
（图片来源：现代食品科技,2017,33(07):105-111+62.）
14、小肠结肠炎耶尔森氏菌
小肠结肠炎耶尔森氏菌（Yersinia enterocolitica, Ye）属肠杆菌科、耶尔森菌属，是革兰氏阴性菌，不产芽孢，无荚膜，具有致病性强、致病范围广、容易传播等特点，是对人类身体健康具有极大威胁的一种细菌。它是一种在0～4℃也可繁殖的人畜共患致病菌，因此容易通过冰箱和冷藏食品（尤其是肉类和乳制品）感染人类，引发肠胃炎、关节炎、心肌炎、亚急性肝炎、结膜炎、胆囊炎、尿道炎、脑膜炎等疾病，甚至可以引起败血病，其死亡率可达34 %~50 %[30]。致病性小肠结肠炎耶尔森氏菌的感染病例遍布全球，尤其发生在北欧、日本、美国等发达国家和地区。在1996年至2009年间，美国上报Food Net （Foodborne Diseases Active Surveillance Network）的小肠结肠炎耶尔森氏菌感染病例有两千多例，近一半为5岁以下的婴幼儿[31]。中国疾病预防控制中心在2010-2015年的调查表明，我国5岁以下儿童的该菌感染率和发达国家相近。因此，很多国家制定了检测该菌的食品标准，以保障食品安全和民众健康。
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文章作者：张梦妍、赵琳、戴岳、刘鹏 中国标准化研究院农业食品标准化研究所
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